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IUCN Red List — Not Evaluated

Common Toad
Bufo spinosus Daudin, 1803

By Alberto Sanchez Vialas & Arlo Hinckley Boned

Updated: 6/02/2016

Taxonomy: Anura | Bufonidae | Bufo | Bufo spinosus

Bufo spinosus

Bufo spinosus. Tetuán. Photo: © Alberto Sánchez Vialas.

Range map of Bufo spinosus

  Bufo spinosus

Distribution map of
Bufo spinosus
in Morocco.


Gallery: 0 photos.


To cite this page:
Alberto Sanchez Vialas & Arlo Hinckley Boned (2016): Bufo spinosus Daudin, 1803. In: Martínez, G., León, R., Jiménez-Robles, O., González De la Vega, J. P., Gabari, V., Rebollo, B., Sánchez-Tójar, A., Fernández-Cardenete, J. R., Gállego, J. (Eds.). Moroccoherps. Amphibians and Reptiles of Morocco and Western Sahara.
Available from www.moroccoherps.com/en/ficha/Bufo_spinosus/. Version 6/02/2016. Accessed 22 Aug 2017.

To cite www.morocoherps.com en as a whole:
Martínez, G., León, R., Jiménez-Robles, O., González De la Vega, J.P., Gabari, V., Rebollo, B., Sánchez-Tójar, A., Fernández-Cardenete, J.R., Gállego, J. (Eds.). Moroccoherps. Amphibians and Reptiles of Morocco and Western Sahara.
Available from www.moroccoherps.com. Accessed 22 Aug 2017.


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Encuadre filogenético

En el Paleártico occidental, el sapo común representa un complejo de especies formado por Bufo bufo, Bufo eichwaldi, Bufo verrucosissimus y Bufo spinosus (Recuero et al. 2012; Frost, 2014). La monofilia de los taxones y las relaciones filogenéticas de éstos están bien respaldadas en base a los últimos estudios (Recuero et al., 2012; Arntzen et al., 2013a; Arntzen et al., 2014), así, Bufo spinosus representa el linaje hermano al clado Bufo verrucosissimus + Bufo bufo, mientras que Bufo eichwaldi forma el linaje más diferenciado del grupo.

Garcia-Porta et al., 2012 muestran filogenias similares, pero diferentes conclusiones de índole taxonómico (dos especies dentro del complejo Bufo bufo), considerando las poblaciones ibéricas y del suroeste de Francia como Bufo bufo spinosus y a las africanas como una o dos subespecies sin describir de Bufo bufo; este aspecto taxonómico ha sido reevaluado por Arntzen et al. 2013a, quienes muestran que los datos de Garcia-Porta et al., 2012 usados para apoyar el estatus subespecifico han sido interpretados de forma errónea, proponiendo a Bufo spinosus como especie válida. Además, Arntzen et al., 2013b dan criterios para distinguir Bufo spinosus de Bufo bufo en base a caracteres morfológicos.

Bufo spinosus Bufo spinosus

Izquierda: Bufo bufo del norte de Francia, obsérvese la disposición de sus parótidas. Poblaciones más mediterráneas de Bufo bufo como las italianas no siguen este patrón. Derecha: Bufo spinosus del oeste de Francia, obsérvese la disposición de sus parótidas divergentes en su extremo posterior.
Fotos: © Alberto Sanchez Vialas.

Bufo spinosus representa dos linajes principales, uno en el norte de África y otro en la Península Ibérica y sur y oeste de Francia. La divergencia entre ambos linajes se estima que tuvo lugar al final de la crisis salina del messiniense o algo posterior (hace 5,3 m.a. aproximadamente) (Busack, 1986; Recuero et al., 2012) o bien después de la reapertura del estrecho de Gibraltar en el Plioceno a través de una dispersión marítima (García-Porta et al., 2012).

Tradicionalmente se consideraba a las poblaciones del Noroeste de África como Bufo bufo spinosus (Bons, 1972; Bons y Geniez, 1996; Salvador, 1996; Pleguezuelos et al., 2002; Martinez-Solano y González, 2008). Recientemente se ha sugerido que las poblaciones del norte de África representan una subespecie sin describir (Bufo bufo ssp) o bien dos subespecies, una en el Oeste y otra en el Este del Magreb (García-Porta et al., 2012; Beukema et al., 2013). En base a las evidencias expuestas previamente, consideramos a las poblaciones Africanas como un linaje de Bufo spinosus con dos sublinajes (occidental y oriental) (Recuero et al., 2012; Arntzen et al., 2013a).

Nota: debido a la historia taxonómica que presenta esta especie y para evitar confusiones al respecto, aclaramos la siguiente cuestión de nomenclatura brevemente. Se emplea Bufo spinosus no porque resulte de un cambio o elevación de rango subespecífico (Bufo bufo spinosus) a especifico (Bufo spinosus), sino porque se elige la sinonimia disponible de Bufo bufo mas concorde según las reglas del código internacional de nomenclatura zoológica (ICZN), en este caso de Daudin, 1803, que publica la descripción de Bufo spinosus por primera vez, con localidad tipo en el área de Brives y Burdeos (Francia), dentro del rango de distribución del linaje ibero-magrebí.

Descripción

Bufo spinosus es una especie polimórfica que presenta variación en cuanto a tamaño corporal, tamaño de glándulas parótidas y verrugosidad a lo largo de su distribución geográfica (Ortiz-Santaliestra, 2014). Determinados caracteres morfológicos, como tamaño y verrugosidad, han evolucionado de manera independiente en varios linajes del complejo de especies de Bufo bufo, posiblemente como adaptaciones ecológicas (Luscher et al., 2001; Garcia-Porta et al., 2012). Así, el morfotipo “spinosus” en base al cual se catalogaban tradicionalmente las poblaciones mediterráneas de gran tamaño y elevada verrugosidad como Bufo bufo spinosus, carece de validez taxonómica.

Bufo spinosus

Izquierda: Detalle de verrugosidad menos pronunciada en Bufo spinosus del oeste Francia. Derecha: Detalle de verrugosidad en Bufo spinosus de clima más seco. Fotos: © Alberto Sanchez Vialas.

Sapo grande y robusto, llegan a alcanzar una longitud hocico-cloaca de 110 mm en machos y 150 mm en hembras (Salvador, 1996). Uno de los mayores tamaños está documentado por Gonzalez de la Vega, 1988, encontrando una hembra de 180 mm en Huelva.

Cabeza relativamente ancha, con el espacio interorbital plano o ligeramente cóncavo y con hocico corto y romo. Tímpano sutilmente visible, redondeado, cuyo diámetro no supera la mitad del diámetro del ojo. Glándulas parótidas grandes y alargadas, divergentes en su extremo posterior. Generalmente la mitad inferior de la parótida es de tonos más oscuros o negra. Ojos prominentes con pupila horizontal ovalada y un llamativo color de iris rojo, lo que le diferencia del resto de bufónidos magrebíes.

Bufo spinosus

Vista dorsal cefálica de Bufo spinosus, obsérvese la disposición de las parótidas divergentes en su extremo posterior. Ejemplar de Tetuán.
Foto: © Alberto Sanchez Vialas.

Dedos de la mano cortos, de los cuales el 3º es el más largo. Mano con dos tubérculos palmares. Los miembros posteriores presentan palmeaduras interdigitales, y un par de tubérculos metatarsianos, uno externo y otro interno, este último de mayor tamaño. Aparecen tubérculos subarticulares dobles en manos y pies (en el pie se encuentra especialmente en el 4º dedo), aunque en individuos viejos pueden estar fusionados (Salvador, 1988).

Bufo spinosus

Palma de la mano de un individuo adulto donde se observan 2 grandes tubérculos palmares y tubérculos subarticulares en los dedos (dobles en el dedo 1, y fusionados en los dedos 2, 3 y 4). Tetuán. Planta del pie donde destacan los dos tubérculos metatarsianos, el exterior de menor tamaño y el interior algo mayor. Tetuán. Foto: © Alberto Sanchez Vialas.

Bufo spinosus

Vista ventral de un individuo juvenil. Obsérvese los tubercúlos metatarsianos externo e interno del pie y la palma de la mano con los dos tubérculos pamares y los tubérculos subarticulares dobles. Rif, Marruecos. Foto: © Alberto Sanchez Vialas.

Piel verrugosa en la región dorsal y granular en la región ventral. Las verrugas normalmente terminan en una punta queratinizada, resultando en un aspecto espinoso. Estas verrugas son especialmente prominentes entre la comisura labial y la parótida. No obstante, existen individuos que apenas expresan el aspecto espinoso de las glándulas.

Bufo spinosus

Detalle de las glándulas posteriores a la comisura labial. Este carácter sufre variaciones al igual que la verrugosidad corporal, generalmente presente en la mayoria de individuos Africanos. Ejemplar de Madrid. Foto: © Alberto Sanchez Vialas.

Coloración normalmente uniforme de tonos pardos, aunque puede variar a amarillento, rojizo, verdoso, grisáceo, o muy oscuro, casi negro. Puede presentar o no diseño a modo de jaspeado oscuro o claro en el dorso. Vientre amarillento o marrón pálido, si bien puede diferir en juveniles (Beukema et al., 2013); véase la imagen que muestra el aspecto ventral de un juvenil encontrado en el Rif con tonos rojos, negros y blanquecinos (obs.pers).

Bufo spinosus
Bufo spinosus
Bufo spinosus

Vista dorsal de 2 hembras y un juvenil de Bufo spinosus. Arriba y centro: Península Tingitana. Abajo: Bab Taza. Fotos: © Alberto Sanchez Vialas.

El dimorfismo sexual es acusado en época reproductora. Los machos son de menor tamaño que las hembras y presentan los brazos relativamente más robustos que éstas, además desarrollan callosidades nupciales en los tres primeros dedos de las manos.

Callosidad nupcial de Bufo spinosus

Detalle de callosidad nupcial. Ejemplar de Cataluña. Foto: © Alberto Sanchez Vialas.

La larva de Bufo spinosus para el Norte de África ha sido descrita por primera vez por Ben Hassine Y Escoriza, 2014, a partir de ejemplares de Túnez. Se caracteriza por una coloración negra o marrón oscuro uniforme, extremo caudal redondeado, aleta caudal de color gris manchado de fino reticulado negro que puede presentar o no manchas negras, ojos en el dorso de la cabeza, espiráculo izquierdo y ano medial. El disco oral está formado en el labio inferior por tres filas de dientes ininterrumpidas, mientras que el labio superior presenta 2 filas de dientes, de las cuales, la inferior está dividida en su mitad. Son de pequeño tamaño, llegando hasta los 30 mm aproximandamente.

Macho y renacuajos de Bufo spinosus

Macho de Bufo spinosus, obsérvese los renacuajos de su especie. Túnez. Foto: © Iñigo Martínez Solano.

En ciertas regiones de Marruecos, se encuentran individuos de Amietophrynus mauritanicus con diseño uniforme de coloración parda, esto podría conllevar a confusiones con Bufo spinosus, como comentan Schweiger, 1992 y Beukema et al., 2013, para la región de Ouarzazate. En los Beni Snassen, no se ha vuelto a encontrar Bufo spinosus después de ser citado en 1992 por Mellado Y Mateo a pesar de las numerosas prospecciones realizadas posteriormente (Escoriza et al., 2006; Escoriza Y Comas, 2007; Escoriza et al., 2014), así mismo, en esta región aparecen individuos uniformes de Amietophrynus mauritanicus (D. Escoriza, com.pers.).

Amietophrynus mauritanicus Bufo spinosus

Izquierda: Amietophrynus mauritanicus juvenil. Derecha: Bufo spinosus juvenil. Ambos individuos se encontraban en sintopía en el Rif. Compárese la región de la comisura labial y el color del iris en caso de duda. Fotos: © Alberto Sanchez Vialas.

Ecología y hábitos

Especie principalmente nocturna, pero no es raro encontrarla de día cuando la humedad ambiental es elevada (Schleich et al., 1996; obs.pers).

La actividad reproductora en Marruecos tiene lugar en primavera a elevadas altitudes (2650 ,m) en el Alto Atlas, donde se observan metamórficos en Julio (Salvador, 1996). En Túnez el período reproductor comienza a principios de Marzo y se extiende hasta mediados de Abril (Ben Hassine y Escoriza, 2014). El tamaño de puesta varía entre los 2000 y los 11000 huevos y depende del tamaño de la hembra; se ha cuantificado unos 16191 óvulos en un ovario (Lizana, 1990). El período larvario es variable, en el sur de la Península Ibérica, se sitúa en torno los 65-108 días (González de la Vega, 1988) mientras que la media en Doñana se sitúa en los 55.5 dias (Díaz-Paniagua, 1992).

Como en el resto de Bufónidos magrebíes, el amplexo es axilar.

Metamórfico de Bufo spinosus

Individuo metamórfico de Bufo spinosus, todavía su iris no ha cambiado a color rojo. España. Foto: © Arlo Hinckley Boned.

Su dieta se compone de insectos como ortópteros (Salvador, 1996); en el Atlas Medio se reportan Coleópteros, Formícidos y Dermápteros como componentes principales de su dieta (Chillasse et al., 2002). La diversidad de la dieta incrementa cuando la disponibilidad de presas es baja (Beukema et al., 2013). En cautividad se ha reportado consumo de pequeñas Natrix natrix y de ratones jóvenes (Schleich, 1996).

Entre los predadores de sapos adultos se encuentran mamíferos, aves y ofidios (Schleich et al., 1996; Ortiz-Santaliestra, 2014).

En Europa existen numerosos casos de parasitismo producidos por la mosca Lucilia bufonivora sobre Bufo spinosus y otros linajes del complejo Bufo bufo. En el norte de África no ha sido citado todavía ningún individuo de Bufo spinosus parasitado por Lucilia bufonivora. En cambio, se reporta por primera vez un caso de parasitismo producido por otra especie de mosca, Lucilia sericata, sobre Bufo spinosus en Túnez, siendo el primer caso de parasitismo causado por díptero en el Norte de África sobre esta especie (Ben Hassine y Escoriza 2104). Igualmente para Túnez se reportan casos de parasitismo por las sanguijuelas Batracobdella algira, Limnatis nilotica y Hirudo troctina (Ben Hassine y Escoriza 2104).

Bufo spinosus parasitado

Macho de Bufo spinosus parasitado por la sanguijuela Batracobdella algira. Foto: © Iñigo Martinez Solano.

Bajo amenaza, pueden huir o exhibir comportamientos antidepredatorios que consisten en “inflarse” con aire simulando un mayor tamaño y elevándose sobre sus patas mientras expone la parte posterior de la cabeza (Díaz-Paniagua et al., 2007), finalmente puede segregar sustancias tóxicas (Schleich et al., 2006; Ortiz-Santaliestra, 2014).

Bufo spinosus en postura defensiva

Macho de Bufo spinosus en postura defensiva, oeste de Francia. Foto: © Alberto Sanchez Vialas.

Puede ser encontrado en sintopía con las siguientes especies en el Alto Atlas: Bufotes boulengeri, Discoglossus scovazzi, Pelophylax saharicus y Amietophrynus mauritanicus. En el Rif se encuentra con: Alytes maurus, Discoglossus scovazzi, Hyla meridionalis, Amietophrynus mauritanicus, Salamandra algira splendens. En la península tingitana con Alytes maurus, Discoglossus scovazzi, Pelophylax saharicus y Salamandra algira tingitana (obs. pers.).

Distribución, hábitat y abundancia

La distribución de B. spinosus abarca desde el noroeste de África, Península Ibérica hasta el sur y oeste de Francia (Recuero et al., 2012; Arntzen et al., 2013b). Recientemente se han asignado las poblaciones de la Isla de Jersey (Islas Británicas) a la especie Bufo spinosus (Arntzen et al., 2014).

En el Norte de África se encuentra en Marruecos, Argelia y el extremo noroeste de Túnez, donde se mantiene como relicto eurosiberiano en las zonas más húmedas y templadas, especialmente en zonas montañosas (Bons y Geniez, 1996; Ben Hassine y Nouira, 2012a; 2012b). Llega a alcanzar los 2750 m en el Alto Atlas (Yebel Tinerguist) (Bons y Geniez, 1996).

Bufo spinosus
Bufo spinosus
Bufo spinosus

Ejemplares de Bufo spinosus de Túnez. Arriba y centro: Fotos: © Iñigo Martinez Solano. Abajo: Foto: © Daniel Escoriza.

En Marruecos se encuentra principalmente en el Rif, Atlas Medio, Alto Atlas y Península Tingitana con registros aislados en la costa mediterránea, siendo dudosa su presencia actual en los Beni Snassen. Existen registros históricos en el bosque de la Mamora (Bons y Geniez, 1996; Beukema et al., 2013). Barnestein et al., 2012 citan a Bufo spinosus en Merja Zerga, entre Kenitra y Larache, cerca de la costa Atlántica. Uno de los registros más meridionales de Bufo spinosus se encuetra en Jbel Sirwa, al sur del gran Atlas, donde se ha vuelto a observar recientemente (Raúl León y Gabriel Martínez, com.pers).

Parece ser más abundante a mayores altitudes en el Atlas (Beukema et al., 2013).

Bufo spinosus

Hembra de Bufo spinosus en Jbel Sirwa, con anomalía pigmentaria. Foto: © Raúl León.

El hábitat reproductivo en el norte de África ha sido descrito para unas pocas localidades en Marruecos (Hamoumi et al., 2007), Argelia (Samraoui et al., 2012), y Túnez (Ben Hassine y Nouira, 2012; Ben Hassine y Escoriza, 2014). En Argelia se ha constatado reproducción en charcas temporales con ranúnculos, en Túnez se reproduce en ambientes lóticos, en zonas remansadas de arroyos carentes de vegetación acuática y en las pozas que se forman en los mismos (Ben Hassine y Nouira, 2012; Ben Hassine y Escoriza, 2014), mientras que en Marruecos se ha descrito para el Atlas Medio, donde se citan charcas permanentes relativamente grandes con vegetación como puntos de reproducción. No obstante, en Marruecos debe ocupar ambientes lóticos para la reproducción al igual que en Túnez (obs.pers).

Hábitat de Bufo spinosus
Hábitat de Bufo spinosus
Hábitat de Bufo spinosus

Habitat de Bufo spinosus (de arriba a abajo):
Península Tingitana con sustrato kárstico. Foto: © Arlo Hinckley Boned.
Pinar en la Península Tingitana. Foto: © Arlo Hinckley Boned.
Alcornocal en el Rif. Foto: © Alberto Sánchez Vialas.

Actualmente Bufo spinosus no se encuentra catalogado de forma global bajo ninguna categoría de la UICN. Mientras que en España se encuentra fuera de peligro (LC) (Lizana, 2002), las poblaciones de Marruecos pueden ser consideradas como casi amenazadas (NT) (Pleguezuelos et al., 2010; Reques et al., 2013).

La deforestación, urbanización, contaminación del agua y drenaje de lugares donde se reproduce la especie son parte de las amenazas locales para la especie (Ben Hassine y Nouira, 2012a; Reques et al., 2013). Otras amenazas subestimadas en Marruecos pueden ser los atropellos en carreteras, especialmente durante las migraciones en época de reproducción, esto genera grandes mortalidades en la Península Ibérica (Martínez-Freiría y Brito, 2012). Especies invasoras como Gambusia sp. han sido introducidas en Marruecos pudiendo provocar extinciones locales, como ha sucedido en la Península Ibérica (Galán, 1997; Donaire y Bogaerts, 2003; de Pous et al., 2012).

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