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IUCN Red List — Least Concern

Checkerboard Worm Lizard
Trogonophis wiegmanni Kaup, 1830

By Alberto Sánchez Vialas

Updated: 7/01/2015

Trogonophis wiegmanni

Trogonophis wiegmanni, Kenitra. Photo: © Gabri Mtnez.

Range map of Trogonophis wiegmanni

  T. w. elegans

  T. w. wiegmanni

Distribution map of
Trogonophis wiegmanni
in Morocco.


Gallery: 11 photos. [ENTER]


To cite this page:
Alberto Sánchez Vialas (2015): Trogonophis wiegmanni Kaup, 1830. In: Martínez, G., León, R., Jiménez-Robles, O., González De la Vega, J. P., Gabari, V., Rebollo, B., Sánchez-Tójar, A., Fernández-Cardenete, J. R., Gállego, J. (Eds.). Moroccoherps. Amphibians and Reptiles of Morocco and Western Sahara.
Available from www.moroccoherps.com/en/ficha/Trogonophis_wiegmanni/. Version 7/01/2015. Accessed 22 Aug 2017.

To cite www.morocoherps.com en as a whole:
Martínez, G., León, R., Jiménez-Robles, O., González De la Vega, J.P., Gabari, V., Rebollo, B., Sánchez-Tójar, A., Fernández-Cardenete, J.R., Gállego, J. (Eds.). Moroccoherps. Amphibians and Reptiles of Morocco and Western Sahara.
Available from www.moroccoherps.com. Accessed 22 Aug 2017.


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Encuadre filogenético

Trogonophis wiegmanni pertenece a la familia Trogonophidae, formada además, por los géneros Agamodon, Diplometopon y Pachycalamus, cuya monofilia está bien soportada (Gans, 1960; Townsend et al., 2004; Pyron et al., 2013).

Trogonophis es un género monoespecífico de anfisbenidos representado por la especie Trogonophis wiegmanni (Kaup, 1930), ésta contiene dos subespecies reconocidas tradicionalmente, T. w. elegans (Gervais, 1835) endémica del Oeste de Marruecos y Trogonophis w. wiegmanni (Kaup, 1930) distribuida desde el Este de Marruecos hasta Túnez ( Bons & Geniez, 1996).

Estudios filogenéticos basados en datos mitocondriales ponen en duda la validez taxonómica de la subespecie nominal. Así, aunque muestran en marruecos la presencia de dos clados bien soportados, uno occidental (subespecie elegans) y otro clado más oriental (tradicionalmente asignado a la subespecie nominal), el taxón subespecífico T. w. wiegmanni no representaría un linaje monofilético, debido a que las poblaciones de T. w. wiegmanni de Marruecos están mas emparentadas con la subespecie elegans de Marruecos que con la subespecie wiegmanni de Túnez (Mendonça & Harris, 2007).

Un estudio más reciente, donde se emplea un mayor número de datos moleculares e incluye varios marcadores nucleares, apoya los linajes propuestos por Mendoça y Harris (2007), y, además, incluye por primera vez el registro de una zona de simpratía, donde obtiene indicios mediante el uso del marcador nuclear POMC, de una posible hibridación entre T. w. elegans y T. w. wiegmanni (Sampaio, 2012).

Nuevos datos acerca de la filogenia de las poblaciones de Trogonophis spp. son necesarios para conocer la verdadera diversidad de este grupo. Debido a esto, a continuación, el término subespecie aparecerá entre comillas.

Descripción

Presenta caracteres morfológicos típicos de especies adaptadas a medios subterráneos.

El cuerpo es alargado y robusto, con ausencia de extremidades externas y terminado en una cola corta y cónica. Posee un marcado surco lateral. Las escamas del cuerpo son cuadrangulares y lisas, dispuestas formando alrededor de 170 anillos transversales (Mateo et al., 2003).

Cabeza poco diferenciada del cuerpo, relativamente cónica y algo comprimida dorsoventralmente. No presenta apertura timpánica y los ojos se encuentran protegidos bajo la piel, pero fácilmente visibles.

Trogonophis wiegmanni Trogonophis wiegmanni

Izquierda: Vista dorsal de T. w. wiegmanni, Saidia. Foto: © Baudilio Rebollo Fernández.
Derecha: Vista ventral T. w. elegans, La Mamora. Foto: © Alberto Sánchez Vialas.

Escamas cefálicas caracterizadas por ser mayores que las corporales. La escama rostral es grande, triangular y se introduce entre las nasales; el par de escamas frontales, de mayor tamaño, tienen aspecto cuadrangular, mientras que el par de escamas postfrontales son menores y triangulares. Presenta escama loreal normalmente separada de la ocular. La escama ocular, que cubre el ojo, se encuentra rodeada por 5-8 escamas perioculares. Las escamas supralabiales varían entre 4 y 5, de las cuales la tercera es de mayor tamaño, mientras que el número de escamas infralabiales se sitúa entorno a 3-4, siendo la segunda de ellas la de mayor tamaño. Escama mental pentagonal y la postmental triangular. ( Scheilch et al., 1996).

Trogonophis wiegmanni Trogonophis wiegmanni

Izquierda: Detalle de las escamas supralabiales, infralabiales y perioculares; ejemplar conservado, colecciones MNCN. Derecha: Plano gular de la cabeza donde se aprecia la morfología de las escamas gulares, ejemplar conservado, colecciones MNCN. Fotos: © Alberto Sánchez Vialas.

A diferencia de Blanus spp., se caracteriza entre otras cosas, por la ausencia de poros preanales en ambos sexos y ausencia de autotomia caudal, además de presentar un tipo de dentición diferente: los miembros de la familia Trogonophidae se distinguen fácilmente del resto de anfisbenidos por poseer dentición acrodonta (Gans, 1960; Scheilch et al., 1996; Kearney & Stuart, 2004).

Trogonophis wiegmanni Trogonophis wiegmanni

Izquierda: Detalle escamas corporales y del surco lateral. Derecha: Detalle de la cloaca, nótese la ausencia de poros precloacales. Fotos: © Alberto Sánchez Vialas.

Su diseño ajedrezado hace a Trogonophis wiegmanni un animal inconfundible en su zona. Está caracterizado por una coloración contrastada entre tonos oscuros (negro, marrón, violáceo) y claros (blanquecino, amarillento, rosado) similar a un tablero de ajedrez. Su cabeza es de coloración oscura o negra, aunque se han hallado individuos sin apenas pigmentación negra en la cabeza en su población más meridional (Sanchez A. & Escoriza D., 2014).

Trogonophis wiegmanni elegans Trogonophis wiegmanni wiegmanni

Izquierda: T. w. elegans de diseño atípico, con escasa pigmentación cefálica en su población más meridional. Foto: © Alberto Sánchez Vialas. Derecha: Comparada con T. w. wiegmanni de coloración típica, este muestra su lengua bífida similar a su grupo hermano Lacertidae. Foto: © Gabri Mtnez.

Schleich (1996) muestra diferencias entre ambas “subespecies” en base a su coloración. La forma Trogonophis w. wiegmanni o “forma amarilla” presenta un color de fondo amarillento o amarillo limón, con vientre blanco. La forma T. w. elegans o “forma malva” presenta color de fondo blanquecino, gris claro o rosa. Así mismo, hace referencia a la cita de Boulenger (1891), donde menciona la existencia de formas totalmente grises en Algeria (Scheilch et al., 1996).

Trogonophis wiegmanni wiegmanni

T. w. wiegmanni con la coloración de fondo amarillenta típica de la subespecie.
ZFoto: © Baudilio Rebollo Fernández.

Trogonophis wiegmanni elegans

T. w. elegans con la coloración de fondo blanquecina típica de la subespecie.
Foto: © Baudilio Rebollo Fernández.

Como características osteológicas, presenta un cráneo reforzado, cintura escapular (un esternón cartilaginoso y un par de escapulocoracoides osificados) como estructura vestigial y no posee elementos rudimentarios internos de extremidades posteriores (Gans, 1960; Kearney, M., & Stuart, B. 2004). A pesar de que no tiene oído externo, tiene oído interno, además de un oído medio formado por columela y extracolumela, esta última, de estructura cartilaginosa, contacta con la región de la piel cefálica que actúa como receptora de vibraciones tanto aéreas como terrestres (Wever, E. & Gans, C.,1973).

Al igual que otros linajes de reptiles con tendencias a un alargamiento corporal, ha sufrido cambios en la simetría de algunos órganos. Smalian (1884), describe el pulmón derecho como 2/3 aproximadamente menor que el izquierdo. La reducción del pulmón derecho es compartido por los anfisbenidos, no obstante, Trogonophis spp. es uno de los representantes que ha sufrido menor variación en su tamaño (Gans, 1960).

Se diferencia de las demás especies de la familia Trogonophidae por presentar un mayor número de escamas cefálicas, éstas de menor tamaño, una cabeza más redondeada y comprimida dorsoventralmente, lo que atribuye un menor ángulo facial (Gans, 1960).

La longitud hocico-cloaca oscila entorno a los 157 mm, hasta un máximo citado para la especie de 232 mm y longitud caudal de 16 mm (Scheilch et al., 1996).

El dimorfismo sexual es poco marcado, lo cual podría deberse a las limitaciones impuestas por su modo de vida fosorial. Ambos sexos alcanzan el mismo tamaño corporal, no obstante, los machos son más corpulentos, su longitud caudal es mayor y poseen la cabeza más grande que las hembras (Martín et al., 2012). Los machos presentan hemipenes bilobulados en sus extremos (Rosenberg et al., 1991).

Ecología y hábitos

Aparece en una gran variedad de hábitats con pisos climáticos que se extienden desde húmedos a áridos, no llegando a ocupar zonas saharianas. Así los elementos faunísticos con los que potencialmente puede interaccionar son dispares.

En su área meridional, la región que engloba a Bou Jerif, además de conformar el limite de aridez para T. wiegmanni, constituye un borde biogeográfico donde elementos Afrotropicales como Bitis arietans, Dasypeltis sahelensis, Boaedon fuliginosus, Naja haje, contactan con elementos Paleárticos como Psammodromus algirus, Testudo graeca, Eumeces algeriensis, entre otros. (Escoriza, 2010; Sanchez A. & Escoriza D., 2014).

El patrón de nicho ecológico encontrado en Trogonophis, es coherente con otros estudios realizados sobre diferentes taxones que presentan poblaciones disyuntas (Escoriza, 2010).

Trogonophis es el único género de su familia vivíparo, los partos se producen a finales de verano o principios de otoño. El tiempo que tardan en alcanzar la madurez sexual es de 2 años y medio cuando suelen coincidir con una longitud de 120 mm. Normalmente dan a luz a un solo juvenil, raramente hasta un máximo de 5 crías, con 88 mm de longitud total. Aproximadamente la mitad de las hembras no se reproduce cada año. La mortalidad de los juveniles es baja (Scheilch, 1996; Martín et al., 2011a; 2011b).

Trogonophis wiegmanni

Ejemplar adulto junto a un juvenil. Saidia. Foto: © Gabri Mtnez.

En primavera, al comienzo del período reproductor, son comunes los encuentros de parejas bajo el mismo refugio; estas asociaciones macho-hembra son menos frecuentes en Otoño. Se sugiere que presentan intolerancia intrasexual, al igual que otras especies de anfisbénidos, no se han encontrado individuos del mismo sexo compartiendo refugio. Se han descrito comportamientos de agregación en las Islas Chafarinas donde los juveniles permanecen junto a algún adulto, normalmente hembra, hasta que alcanzan mayor tamaño por lo que no se descarta la existencia de cuidado parental (Martín et al., 2011b).

Trogonophis wiegmanni elegans Trogonophis wiegmanni wiegmanni

Izquierda: Neonato de T. w. elegans comparado con una moneda de un euro. Foto: © Gabri Mtnez.
Derecha: Neonato de T. w. wiegmanni comparado con 1 dirham. Foto: © Baudilio Rebollo Fernández.

Utiliza la quimiorrecepción para detectar a sus presas, en respuesta a las limitaciones que supone el medio subterráneo (Lopez, P. et al., 2014), además de la audición que sugieren algunos autores, consistente en captar las vibraciones de las presas en el terreno (Wever, E. & Gans, C.,1973). Resultados con otros anfisbénidos, muestran que la quimiorrecepción, es importante para discriminar y evitar determinadas especies de hormigas (López & Martín, 1994), función no descartada en Trogonophis.

Depreda sobre numerosos invertebrados como gasterópodos, coleópteros, formícidos, arácnidos, miriápodos, isópodos, heterópteros, etc. Aunque su dieta varía en función de la disponibilidad de las presas, ejerce una selección hacia determinados tipos de presa, en especial sobre larvas de insectos y caracoles, también parece seleccionar positivamente heterópteros (Martín et al., 2013).

Trogonophis wiegmanni

Representación de la culebrilla mora desplazándose en su galería. Kenitra. Foto: © Raúl León.

Su rango térmico varía entre los 19,2 ºC y los 25,2 ºC. Inverna de Diciembre a Enero, y en los meses secos, a partir de Junio, habita capas más profundas de suelo, excepto en zonas de regadío donde sigue habitando capas superficiales (Schleich, 1996).

Como depredadores de la culebrilla mora se han citado ofidios (Malpolon monspessulanus, Macroprotodon brevis) y ocasionalmente aves (Buho real, mochuelo común, Lechuza común, Carraca europea) que los capturan durante sus salidas a la superficie (Schleich, 1996).

Catalogado según la IUCN como “preocupación menor”, y como “datos insuficientes” para T. w. wiegmanni y “preocupación menor” para T. w. elegans por el atlas y libro rojo de los anfibios y reptiles de España (Pleguezuelos et al., 2002). Su abundancia en las Islas Chafarinas es localmente elevada (Martín Rueda & López Martínez, 2014). Se dispone de pocos datos sobre sus amenazas, pero se cree que la creación de tierras agrícolas ejerce un notable impacto negativo, además de la creciente urbanización. En Ceuta puede estar afectando la proliferación de jabalí (Pleguezuelos et al., 2002; Mateo et al., 2009).

Distribución, hábitat y abundancia

El clado Trogonophidae a pesar de su origen Gondwanense, no ha dejado representantes actuales en el nuevo mundo (Macey et al., 2004). La distribución de esta familia muestra una gran disyunción a lo largo de su distribución, mientras que la mayoría de géneros se encuentra en Oriente Próximo y Somalia (Agamodon en Somalia y Yemen, Diplometopon desde la península arábiga hasta Irán, Pachycalamus en Socotra), el género Trogonophis representa a los únicos miembros de la familia en el Norte de África (Uetz & Hošek 2014).

Especie endémica del Magreb, su distribución abarca desde el sudoeste de Marruecos hasta el nordeste de Túnez, dentro del bioma mediterráneo. Ambas “subespecies” presentan en Marruecos una distribución alopátrica, T. w. elegans se distribuye en la mitad occidental de Marruecos, mientras que T. w. wiegmanni está distribuida desde la parte oriental del Rif y Atlas Medio de Marruecos hasta el límite occidental de Túnez (Bons & Geniez, 1996). (Véase encuadre filogenético).

Se encuentra generalmente en suelo relativamente húmedo cubierto por piedras, rocas y otras superficies. Se puede encontrar cerca de las carreteras, en bosques de alcornoques y bosques de enebros o mixtos, en zonas cultivadas de forma tradicional, en praderas, en estepas y en parches de arena sin vegetación (Mateo et al., 2009).

Hábitat de Trogonophis wiegmanni wiegmanni Hábitat de Trogonophis wiegmanni wiegmanni

Hábitat de T. w. wiegmanni, Izquierda: Guercif. Foto: © Baudilio Rebollo Fernández. Derecha: Saidia. Foto: © Gabri Mtnez.

Hábitat de Trogonophis wiegmanni elegans Hábitat de Trogonophis wiegmanni elegans

Hábitat de T. w. elegans, Izquierda: Marrakech. Foto: © Gabri Mtnez. Derecha: La Mamora. Foto: © Baudilio Rebollo Fernández.

No es exigente en cuanto al rango altitudinal que ocupa, se encuentra desde el nivel del mar hasta los 2084 m en Jbel Aoulime, Alto Atlas (Barata et al., 2011).

Las poblaciones más meridionales para la especie (citadas previamente en Sidi Ifni), se encuentran en Bou Jerif, Marruecos, situándose aquí, su límite de tolerancia a la aridez (Sanchez A. & Escoriza D., 2014).

Algunos autores señalan que ambas “subespecies” tienen demandas ecológicas diferentes, pudiendo haber influido en el proceso de especiación (Mendonça & Harris, 2007; Scheilch et al., 1996). Así, se ha sugerido que la disyunción entre ambos linajes en Marruecos (elegans y wiegmanni) se encuentra bien definido por las montañas del Rif y Atlas Medio, que actuarían como barrera debido a una mayor altitud y precipitación. Datos publicados en 2001 acerca de la alopatría, ofrecen resultados diferentes, esto es, que tal disyunción en el Norte de Marruecos corresponde con el patrón pluviométrico de los sectores occidental y oriental marroquíes y no con la altitud de la franja montañosa: mientras T. w elegans ocupa el sector occidental con mayores precipitaciones, T. w. wiegmanni ocupa las zonas áridas del sector oriental con precipitaciones inferiores a los 600 mm. (Fahd, S. & Pleguezuelos, J. M, 2001).

Estas hipótesis no son válidas para las poblaciones más meridionales de T. w. elegans, que habitan pisos climáticos áridos, con precipitaciones inferiores a los 600 mm. Datos analizados sobre el nicho ecológico de la especie, muestran que no existe divergencia de nicho entre los dos linajes de Trogonophis en Marruecos, ya que ambos se extienden desde climas húmedos hasta áridos (Sanchez A. y Escoriza D., 2014). Esto, sumado al descubrimiento de una zona en el centro de Marruecos donde ambas “subespecies” aparecen en simpatría y donde existen indicios moleculares de hibridación (Sampaio, 2012), no apoya las previas afirmaciones sobre la segregación de nicho.

Hábitat de Trogonophis wiegmanni

Hábitat en Bou Jeriff, la localidad más meridional de la especie. Foto: © Alberto Sánchez Vialas.

Estudios de selección de hábitat se han realizado mayormente en las Islas Chafarinas, aquí selecciona áreas con poca cobertura de plantas leñosas, zonas abiertas, con mayor proporción de rocas de mediano tamaño. Suele evitar áreas cubiertas únicamente de piedras pequeñas. Muestra preferencia por áreas con cubierta vegetal de entre 5 y 10 cm de altura. Los juveniles son la clase de edad más encontrada bajo los refugios de menor talla (Civantos et al., 2003; Martín Rueda et al., 2014).

Bibliografía

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