Ficha de Macroprotodon brevis

Culebra de cogulla occidental
Macroprotodon brevis (Günther, 1862)

Por Gabriel Martínez del Mármol y Vincenzo Rizzo

Actualizado: 11/12/2020

Taxonomía: Serpentes | Colubridae | Macroprotodon | Macroprotodon brevis

Melanocephalic adult that belong to the subespecies M. brevis ibericus. Bab Taza. All photos were made by authors unless another name is specified under the photograph.

 

  M. b. ibericus
  M. b. brevis
  M. brevis «textilis»

Tentative map of the distribution of Macroprotodon brevis in Morocco

 

1) Encuadre filogenético

Los estudios moleculares han mostrado que Macroprotodon es el taxón hermano de Bamanophis dorri (Lataste, 1888) (Nagy et al., 2003; Pyron et al., 2013), y muestran que Macroprotodon brevis es parafilética con los especímenes morfológicamente identificados como M. cucullatus textilis del este de Marruecos (Duméril y Bibrón, 1854)(Carranza et al., 2004, Vasconcelos y Harris, 2006; Faraone et al., 2020).

Mapa aproximado con las muestras analizadas en Carranza et al., (2004), mostrando los colores los 3 linajes sin contar las poblaciones de M. abubakeri

En la descripción realizada por Duméril & Bibron (1854), la localidad tipo de M. textilis es vaga: “du désert de l´ouest de l ´ Algerie” (=un desierto del oeste de Argelia), y para Doumergue (1901) se refería a la región de El Aricha. Dichas poblaciones distan 350 km aproximadamente de los ejemplares morfológicamente identificados como M. cucullatus textilis de las planicies del este de Marruecos analizadas genéticamente (Amersid; Carranza et al., 2004), pero la ausencia de barreras naturales significativas hace pensar que se trate del mismo linaje, lo que ha llevado a algunos autores a considerar la presencia en Marruecos de únicamente dos especies: M. abubakeri y M. brevis.  En efecto, otras especies de reptiles presentes en el oeste de Argelia se han expandido por las estepas áridas hasta el este de Marruecos (e.g. Ophisops occidentalis, Psammodromus blanci, Trogonophis wiegmanni wiegmanni, Eryx jaculus).

Las poblaciones de Amersid están geográficamente mucho más próximas a las poblaciones de M. brevis brevis que a la supuesta localidad tipo de M.textilis

Por una parte respecto a los rasgos morfológicos, estos no parecen completamente fiables considerando que también había sido identificada como M. c. textilis una muestra de Tizi n Tichka que finalmente aparece agrupada en el clado de M. brevis brevis (Carranza et al., 2004) o las poblaciones costeras al sur del Oued Draa que habían sido históricamente identificadas como M. cucullatus (Bons & Geniez, 1996) o M. cucullatus textilis (Wade 2001), y recientemente se ha demostrado su pertenencia al clado brevis brevis (de Pous & Martínez del Mármol en Martínez del Mármol et al., 2019), así como otro ejemplar de Túnez clasificado como M. c. textilis y que genéticamente quedó incluido en el mismo clado que el resto de M. cucullatus de Túnez, Libia, Islas Baleares o noreste de Argelia (Carranza et al., 2004).

Además de lo anterior siguen existiendo multitud de interrogantes, sobre todo en los límites al sur de Macroprotodon abubakeri y las posibles zonas de contacto del linaje textilis tanto con estas como con las poblaciones del Alto Atlas oriental de M. brevis. Sería fundamental contrastar el estudio de Carranza et al. (2004) con muestras de las poblaciones de zonas áridas al sur del Gran Atlas (ej. Icht, Assa, Agdz…), de las planicies del este de Marruecos (ej. Jerada, Taourirt…) y de las zonas áridas del oeste de Argelia (El Aricha, Beni Snous, Sidi Djillali…) para tratar de aclarar más la distribución de este género en el Norte de África pues como señalan Pleguezuelos & Vasconcelos (2015) las posibilidades una vez analizadas genéticamente las poblaciones de El Aricha y otras zonas del oeste de Argelia son diversas: que estas pertenezcan al clado brevis, como los ejemplares de Amersid analizados por Carranza y colaboradores (2004), en segundo lugar que pertenezcan a M. cucullatus s.s. lo que ampliaría la distribución de esta especie desde Israel hasta el oeste de Argelia (o incluso este de Marruecos), o en tercer lugar que sean un clado distinto al resto y textilis pueda ser una especie propia.

Geniez (2015) basándose exclusivamente en morfología y que posiblemente la ausencia de barreras naturales significativas hace pensar que se trate del mismo linaje, pues muchas otras especies de reptiles presentes en el oeste de Argelia se han expandido por las estepas áridas hasta el este de Marruecos (e.g. Ophisops occidentalis, Psammodromus blanci, Trogonophis wiegmanni wiegmanni, Eryx jaculus) parece seguir la primera de las teorías mencionadas en el párrafo anterior y considera así que M. cucullatus textilis debe incluirse dentro de M. brevis lo que fue igualmente plasmado en trabajos posteriores (Martínez del Mármol et al., 2019). Así para estos autores en Marruecos Macroprotodon brevis tendría 3 subespecies: brevis, ibericus y textilis. En el presente trabajo consideraremos igualmente dicha clasificación únicamente a modo provisional, pues de confirmarse que las poblaciones del oeste de Argelia pertenecen al mismo linaje que las de Amersid, entendemos que lo procedente sería considerar que prevalece el nombre Macroprotodon textilis para la especie, pues Lycognathus textilis Duméril & Bibron 1854 es más antiguo que Coronella brevis Günther 1862, tal y como señalan Carranza et al., (2004).

La ausencia de más muestras en los estudios moleculares sobre el género Macroprotodon, concretamente del este de Marruecos y del oeste de Argelia, y la baja fiabilidad de los datos morfológicos, hacen que toda clasificación deba tomarse con prudencia hasta que futuros análisis moleculares puedan ayudar a entender con mayor precisión la distribución real del género en el norte de África.

2) Descripción

Macroprotodon brevis es una especie pequeña de serpiente, ya que normalmente no excede de 50 cm de longitud total; aunque hay registros de individuos de más 60 cm de longitud total (Schleich et al., 1998; Speybroeck et al., 2016; Martínez del Mármol et al., 2019).

Espécimen de anormal gran tamaño atropellado junto a un campo de agricultura intensiva entre Fes y Karia Ba Mohamed

Presenta una cabeza poco diferenciada del cuerpo y característicamente deprimida, con un hocico corto y ancho (adaptaciones a su vida fosorial). Sus ojos son muy pequeños (otra adaptación a su ecología fosorial) con una pupila redonda. Generalmente presenta una marca oscura que va desde los orificios nasales hasta la última supralabial en contacto con el ojo, o incluso hasta la última escama supralabial pasando por el ojo.  La mayoría de especímenes poseen en la parte superior de la cabeza una marca en forma de “U” o de “V”, lo cual es inapreciable o casi imperceptible en ejemplares parcialmente melanocéfalos (con gran cantidad de pigmentación negra en la cabeza) o en individuos poco contrastados.

Todas las subespecies (excepto poblaciones de M. b.  textilis y algunos ejemplares de M. b. brevis que tienen la capucha mucho menos contrastada y dividida en tres partes) presentan una zona oscura (más o menos contrastada dependiendo del individuo y/o de las poblaciones) a modo de capucha (de ahí el nombre común de “culebra de cogulla”) que ocupa la parte trasera de la cabeza y el cuello (Schleich et al., 1998; Wade, 2008; Speybroek et al., 2016; Martínez del Mármol et al., 2019).

Arriba izda: M. b. ibericus melanocéfala de Kenitra; arriba dcha: M. b. ibericus de Kenitra con coloración común; abajo izda: M. b. brevis de Tantan playa; abajo dcha: M. b. textilis de Debdú.

Su cuerpo, aunque robusto, es relativamente alargado y está cubierto con escamas lisas. Su cola es muy corta en proporción al tamaño del cuerpo.

La coloración de fondo del cuerpo es bastante variable pudiendo ser beige, crema, gris claro, marrón claro, marrón rojizo, color arena u oliváceo (Schleich et al., 1996; Geniez et al., 2015; Speybroeck et al., 2016). Su cuerpo está cubierto por unas hileras de manchitas pequeñas oscuras (que pueden ser más o menos contrastadas según el individuo y/o población) que pueden darle un aspecto teselado; en algunos casos, estas manchitas pueden llegar a estar juntas, formando unas hileras finas; y en otros casos, estas manchitas son casi imperceptibles. Existen algunos individuos que tienen un patrón de manchas oscuras grandes que contrastan con el fondo, pero son una pequeña minoría. Puede existir una gran variedad de diseños y colores incluso dentro de una misma población (Martínez del Mármol et al., 2019).

El vientre también es de coloración variable, pudiendo ser blanco, rosado, amarillo, beige, crema o rojizo. También puede ser ajedrezado (con manchas negras “cuadradas” alternadas con el color de fondo) o completamente uniforme (Schleich et al., 1996; Geniez et al., 2015; Speybroeck et al., 2016).

Los juveniles son una copia en miniatura de los adultos, aunque suelen tener diseños más contrastados.

Existen algunas características morfológicas que pueden diferenciar las diferentes subespecies.

  • Macroprotodon brevis ibericus: capucha completa excepto en especímenes melanocéfalos. Su patrón dorsal suele estar constituido por manchitas muy pequeñas y separadas entre sí en hileras, a veces estas manchitas están fusionadas formando unas finas hileras y, en otros individuos, estas manchas pueden ser inapreciables. Vientre ajedrezado. Normalmente 21 hileras de escamas dorsales a mitad del cuerpo (Geniez 2015, Martínez del Mármol et al., 2019) aunque Pleguezuelos (1998) indica la presencia de ejemplares con 19, 20, 22 y 23 hileras dorsales en ejemplares de la península ibérica.
  • Macroprotodon brevis brevis: la mayor parte de las poblaciones presentan la capucha entera, pero las poblaciones sureñas cercanas a la frontera distribucional con M. b. textilis suelen presentar (al igual que la subespecie anterior) el collar dividido en tres partes poco contrastadas (esto no sucede con los individuos que presentan melanocefalia). Su patrón es variable, pudiendo tener un patrón teselado (como el de M. b. textilis), tener manchas más pequeñas y más separadas, tener un retículo claro en la separación de las manchas o, en algunos casos, tener manchas grandes bien contrastadas con la base. Su vientre suele ser ajedrezado (excepto las poblaciones del límite de distribución con M. b. textilis, que son indistinguibles con ésta solo con morfología (de Pous y Martínez del Mármol en Martínez del Mármol et al., 2019). Tiene 19, 21 o 23 hileras de escamas dorsales a mitad de cuerpo (Geniez, 2015; Martínez del Mármol et. al., 2019).
  • Macroprotodon brevis textilis: suele presentar la capucha dividida en tres partes (muchas veces esto es poco perceptible en individuos poco contrastados; en los ejemplares melanocéfalos no hay una capucha dividida al tener toda la parte superior de su cabeza). Su cuerpo está muy moteado, con manchas medianas; la disposición de estas manchas le da un patrón teselado muy característico (de ahí el nombre científico textilis). Su vientre suele ser blancuzco, amarillento o rosado claro, la coloración es uniforme y nunca está ajedrezado. Tiene 19 hileras de escamas dorsales a mitad del cuerpo (Geniez, 2015; Martínez del Mármol et al., 2019).
Arriba: M. b. ibericus de Fes; Centro: M. b. brevis de Tarfaya; Abajo: M. b. textilis de Debdú

Especies similares

En Marruecos, Macroprotodon brevis puede confundirse principalmente con tres ofidios: su pariente, M. abubakeri (culebra de cogulla de Abubaker), con la Coronella girondica (culebra lisa meridional) y con Telescopus tripolitanus (serpiente gato norteafricana).

La culebra de cogulla occidental se puede diferenciar con Macroprotodon abubakeri en su patrón, el de esta última suele ser de pequeñas manchas situadas en dos hileras en la zona vertebral (este patrón está ausente en M. b. textilis, aunque puede presentarlo M. b. ibericus) con un vientre ajedrezado (M. b. textilis tiene el vientre liso, pero M. b. ibericus también lo tiene ajedrezado) y con la estría que cruza el ojo soliendo estar conectada con la capucha (esto no suele ocurrir en M. brevis); pero la forma más fiable de lograr una identificación correcta es por su distribución, la de Abubaker se encuentra al extremo noreste de Marruecos (muy cerca a la frontera argelina); al oeste de este punto se encuentra M. b. ibericus y al sur de este encontramos M. b. textilis (Wade, 2001; Martínez del Mármol et. al., 2019). No obstante es previsible que existan zonas de contacto entre ambas especies tanto en Marruecos como en Argelia.

Coronella girondica suele tener un patrón con barras horizontales por todo el cuerpo, siempre tiene el vientre ajedrezado (mientras que M. b. textilis lo tiene uniforme) y nunca presenta capucha.

En algunas zonas de su distribución, ejemplares melanocèfalos podrían habitar en simpatría con Telescopus tripolitanus al haberse encontrado ya relativamente cerca (por ejemplo al sur de Assa en Kane et al., 2019; Agdz, datos inéditos). El diseño del cuerpo es distinto pero lo más sencillo para distinguirlas es su pupila, redonda en Macroprotodon y vertical en Telescopus.

Arriba: Macroprotodon abubakeri; centro: Coronella girondica; abajo: Telescopus tripolitanus

Dentición

Es una especie opistoglifa, presentando unos colmillos fijos acanalados conectados a glándulas de Duvernoy en la parte trasera del maxilar superior. Su veneno es muy suave y les sirve para sucumbir a sus presas, pero es totalmente inofensivo para el ser humano (a parte de la poca potencia del veneno, su disposición en la parte trasera de la mandíbula y su pequeño tamaño hacen que sea extremadamente improbable que se produzca un envenenamiento a un humano, no conociéndose ningún caso de fallecimiento en el ser humano por su mordedura).

Detalle de maxilar superior. Chouen

3) Ecología y hábitos

La culebra de cogulla ibérica es un ofidio eminentemente terrestre que desarrolla su actividad principalmente en galerías y bajo piedras, saliendo a la superficie principalmente en el crepúsculo y las primeras horas de la noche, aunque en Andalucía también ha sido vista activa durante las primeras horas de la mañana o en otra hora diurna en días nublados (González de la Vega, 1988).

En zonas montañosas de Marruecos debe tener un periodo de inactividad en los meses más fríos, mientras que en zonas de inviernos templados como Sidi-Ifni , Tantan o Tarfaya hemos observado ejemplares activos desde marzo a diciembre, por lo que posiblemente esté activa durante prácticamente todo el año como también señalan Schleich et al., (1996) para el género Macroprotodon en general.

Los machos de esta especie, a pesar de su origen africano, tienen espermatogénesis estival, ello les permite disponer de espermatozoides desde inmediatamente después del letargo invernal, por lo que pueden comenzar las cópulas muy pronto en la primavera. El periodo de celo se prolonga hasta junio.  Este periodo amplio de cópulas es  probablemente selectivo en una especie con poca vagilidad (J. M. Pleguezuelos, com. pers.). Se supone que hay pocos contactos macho-hembra, por lo que han de aprovechar cuando ello sucede y a pesar de tratarse de una especie muy esquiva, pueden apreciarse cópulas incluso en superficie a plena luz del día en zonas concurridas (Toledano et al., 2020). El macho muerde a la hembra durante la cópula, la cual realiza una puesta de 2-6 huevos entre uno y dos meses después. Se cree que tiene un metabolismo bajo y se reproduce cada dos años. Los neonatos se ven en la naturaleza de mediados de agosto a finales de septiembre (González de la Vega, 1988; Pleguezuelos, 2015).

Arriba: cópula de M. brevis ibericus. Córdoba. Jesús Toledano Portal; centro: M. brevis ibericus, hembra junto a su puesta de dos huevos. Estudio realizado con autorización de la Junta de Andalucía. Huelva. Foto: Juan Pablo González de la Vega; abajo: juvenil de Tantan junto a una moneda de medio dírham. Foto: Gabri Mtnez

Se puede alimentar de invertebrados, micromamíferos o pequeños pollos de ave, pero es ante todo un ofidio especialista en alimentarse sobre otros reptiles. Pequeños lacértidos, agámidos, ofidios (incluyendo de su propia especie) y muy frecuentemente anfisbénidos suponen la mayor parte de su dieta. A diferencia de otros colúbridos que cazan por forrajeo activo, la culebra de cogulla parece cazar emboscando a sus presas bajo piedras y esperando a que aparezcan, momento en que las muerde e inocula el veneno para así favorecer tragarse presas a veces muy grandes en relación con el predador (posiblemente la mayor relación de tamaño presa-predador de todos los ofidios mediterráneos; Pleguezuelos, 2015).

Adulto ingiriendo un subadulto de Trogonophis wiegmanni. Fes

Se han citado casos de predación por la culebra de Montpellier (Malpolon monspessulanus), el meloncillo (Herpestes ichneumon) y el milano real (Milvus milvus) (Pleguezuelos, 2015). Debido a su costumbre de habitar bajo pequeñas piedras, es muy posible que también sea presa de los jabalíes (Sus scrofa)(Mateo et al., 2003; Pleguezuelos & Feriche, 2003). La culebra de cogulla en caso de verse sorprendida por un potencial depredador suele optar por o bien imitar a un vipérido lanzando ataques y adoptando una posición de muelle, o escondiendo la cabeza debajo del cuerpo. Su pequeño tamaño y la posición de los dientes que inoculan veneno en la parte trastera del maxilar superior conllevan que no se conozcan casos de envenenamiento en humanos (Schleich et al., 1996)

Cases of predation by the Montpellier snake (Malpolon monspessulanus), the mongoose (Herpestes ichneumon) and the red kite (Milvus milvus) have been cited (Pleguezuelos, 2015). Due to its habit of living under small stones, it is very possible that it is also preyed upon by wild boars (Sus scrofa) (Mateo et al., 2003; Pleguezuelos & Feriche, 2003). The cogulla snake, in case of being surprised by a potential predator, usually chooses to either imitate a viperid by launching attacks and adopting a dock position, or by hiding its head under its body. Its small size and the position of the teeth that inoculate venom in the back of the upper jaw mean that there are no known cases of poisoning in humans (Schleich et al., 1996)

4) Distribución, hábitat y abundancia

La culebra de cogulla occidental se encuentra en sobre todo en la mitad sur de la península ibérica y en el norte de África, habiéndose confirmado genéticamente su presencia únicamente en Marruecos, y estando pendiente de confirmar su presencia en las zonas áridas del oeste de Argelia y en el Macizo de Ahaggar (Geniez et. al., 2015; Martínez del Mármol et. al., 2019). El resto de poblaciones de Macroprotodon antiguamente consideradas como M.(c). textilis son en realidad M. cucullatus s.s. (Carranza et al., 2004), a excepción de las poblaciones de Lampedusa y de parte de Túnez, que probablemente constituyen una especie aún no descrita (Faraone et. al., 2020).

Se distribuye prácticamente todo Marruecos excepto en una pequeña área en el extremo nororiental del país (cerca del límite con Argelia, donde es sustituida por M. abubakeri) y en las zonas áridas al sur del Gran Atlas, donde únicamente logra penetrar a través de oasis o favorecida por la climatología costera (Geniez et. al., 2015; Martínez del Mármol et. al., 2019).

Por subespecies:

  • M. b. brevis es un endemismo marroquí con una amplia distribución en el área de estudio, excepto en el norte donde es substituida por M. brevis ibericus (noroeste), M. abubakeri (noreste) y al este donde está presente M. b. textilis.
  • M. b. ibericus puede ser encontrada por la Cordillera del Rif hasta Cap des Trois Fourches (en el extremo oriental), en Jbel Bou Iblane y en la Península Tingitana, alcanzando al sur Moulay Bousselham (Martínez del Mármol et. al., 2019).
  • M. b. textilis: se presume su distribución en Marruecos en las zonas áridas al este de la cordillera del Atlas según análisis morfológicos (Wade, 2001), aunque únicamente ha sido confirmado un linaje distinto a M. brevis brevis en Amersid (Carranza et al., 2004) que algunos autores atribuyen al linaje textilis (Geniez et al., 2015; Martínez del Mármol et al., 2019).

Este ofidio ocupa un amplio espectro de hábitats y parece más dependiente del alimento disponible que del tipo de hábitat, aunque en general parece más frecuente en zonas boscosas, prados o zonas costeras con un suelo lo suficientemente blando para poder llevar su vida fosorial. Algunos ejemplos de hábitats apropiados para este colúbrido son las maquias costeras (a menudo con palmito, Chamaerops humilis), dunas y otras zonas arenosas, bosques abiertos, estepas, ruinas, huertos… (Schleich et. al., 1996; Speybroeck et. al., 2016; Martínez del Mármol et. al., 2019) y también la hemos encontrado en zonas muy alteradas por el humano como son los cultivos dedicados a agricultura intensiva en la región de Fes (Sánchez Vialas A., Jiménez Robles O., Martínez del Mármol G, datos inéditos). En efecto, la culebra de cogulla es uno de los reptiles que más frecuentemente se puede encontrar en escombreras, vertederos, bordes de cultivos, solares y otros lugares muy alterados por el ser humano.

Ejemplos de hábitats donde se ha encontrado la especie: arriba izda: bosque de sustrato arenoso (Kenitra); arriba dcha: campo de cultivo intensivo (entre Fes y Karia Ba Mohamed); abajo izda: gran estepa en zona árida con influencia atlántica (Tantan); abajo dcha: zona rocosa entre prados (Fes).

Ocupa un rango altitudinal desde el nivel del mar hasta 2080 m (Martínez del Mármol et al., 2019), aunque un único espécimen ha sido citado por encima de dicha altitud, concretamente a 2.500 m en el Alto Atlas (Bons & Geniez, 1996; Schleich et. al., 1996). Esto requiere confirmación y que no se trata de una confusión con Coronella girondica, una especie típica a esa altitud.

Macroprotodon brevis es una especie que puede ser encontrada fácilmente si se busca en lugares adecuados, alcanzando aparentemente altas densidades. Está declarada como “NT” (casi amenazada) y como “población decreciente” por la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN (Joger et. al., 2009).

Sus principales amenazas son las trampas de caída accidental (donde mueren una enorme cantidad de animales cada año por ahogamiento, inanición o deshidratación al no poder salir de éstas) y las carreteras donde mueren gran cantidad de ejemplares atropellados.

Izda: ejemplar recién atropellado en una transitada carretera al norte de Agdz; derecha: multitud de ejemplares rescatados de un mismo aljibe en Tarfaya

Agracedimientos

A Juan Manuel Pleguezuelos y Juan Pablo González de la Vega por sus aportaciones sobre la taxonomía y biología del género Macroprotodon. A Juan Pablo González de la Vega y Jesús Toledano Portal por sus fotografías.

Bibliografía

  • Bons J & Geniez P. 1996. Anfibios y Reptiles de Marruecos (Incluido Sahara Occidentales). Atlas Biogeográfico. Asociación Herpetológica Española. Barcelona. 319 pp.
  • Carranza S, Arnold EN, Wade E, Fahd S. 2004. Phylogeography of the false smooth snakes, Macroprotodon (Serpentes, Colubridae): mitochondrial DNA sequences show European populations arrived recently from Northwest Africa. Molecular Phylogenetics and Evolution, 33: 523-532
  • Doumergue F. 1901. Essai sur la faune herpétologique de VOranie. Fouqué éd., Oran 404 pp. Extract from Bulletin de SocieÅLteÅLgeÅLographie et Archeeologie d_Oran 19–21 (1889–1900).
  • Duméril AMC, Bibron G & Duméril AHA., 1854. Erpétologie générale ou histoire naturelle complète des reptiles. Tome septième. Deuxième partie, comprenant l’histoire des serpents venimeux. Paris, Librairie Encyclopédique de Roret: i-xii + 781-1536
  • Faraone FP, Melfi R, Di Nicola MR, Giacalone G. 2020. The genetic identity of the only Italian population of the genus Macroprotodon Guichenot, 1850 on the island of Lampedusa, Sicily. Vertebrate Zoology 70 (2): 235-240.
  • Geniez P. 2015. Serpents d’Europe, d’Afrique du Nord et du Moyen-Orient. Delachaux et Niestlé, Neuchâtel, 380 pp.
  • González de la Vega JP. 1988. Anfibios y Reptiles de la provincia de Huelva. Ertisa, Huelva.
  • Kane D, Goodwin S, Verspui GJ, Tump A, Martínez del Mármol Marín G. 2019. Reptile diversity of southern Morocco: range extensions and the role of the Djebel Ouarkziz as a biogeographical barrier. Herpetology Notes 12: 787-793
  • Martínez del Mármol G, Harris DJ, Geniez P, de Pous P, Salvi D. 2019. Amphibians and Reptiles of Morocco. Frankfurt, Germany, Edition Chimaira. 478 pp.
  • Mateo JA, Pleguezuelos JM, Fahd S, Geniez P, Martínez-Medina FJ. 2003. Los anfibios, los reptiles y el estrecho de Gibraltar. Un ensayo sobre la herpetofauna de Ceuta y su entorno. Instituto de Estudios Ceutíes. 388 pp.
  • Nagy ZT, Lawson R, Joger U & Wink M. 2003. Molecular sustematics of racers, whipsnakes and relatives (Reptilia: Colubridae) using mitochondrial and nuclear markers. Zool. Sust. Evol. Research, 42: 223-233.
  • Pleguezuelos JM. 1998. Macroprotodon cucullatus (Geoffroy de Saint-Hilaire, 1827). En: Fauna Ibérica, vol. 10. M.A. Ramos et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. C.S.I.C. Madrid: 428-439.
  • Pleguezuelos JM & Feriche M. 2003. Anfibios y reptiles (Los libros de la estrella, 18). Diputación de Granada, 185 pp.
  • Pleguezuelos JM. 2015. Culebra de cogulla occidental – Macroprotodon brevis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
  • Pleguezuelos, J. M. & Vasconcelos, R. 2015. Culebra de cogulla argelina – Macroprotodon cucullatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
  • Pyron A, Burbrink FT & Wiens JJ. 2013. A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes. BMC Evolutionary Biology 13: 93.
  • Schleich HH, Kästle W & Kabisch K. 1996.Amphibians and Reptiles of North Africa. Koeltz Sci. Books, Koenigstein. 630 pp.
  • Speybroeck J, Beukema W, Bok B, Van der Voort J. 2016. Field Guide to the Amphibians and Reptiles of Britain and Europe. Bloomsbury. 432 pp.
  • Toledano Portal J, León Vigara R. & Martínez del Mármol, G. 2020. Nuevos datos sobre la cópula de la culebra de cogulla occidental Macroprotodon brevis. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 31 (1): 56-58.
  • Vasconcelos R & Harris DJ. 2006. Phylogeography of Macroprotodon: mtDNA sequences from Portugal confirm European populations arrived recently from NW Africa. Herpetozoa, 19(1/2): 77-81.
  • Wade, E. (2001). Review of the False Smooth snake genus Macroprotodon (Serpentes, Colubridae) in Algeria with a description of a new species. Nat. Hist. Mus. Lond. (Zool.), 67 (1): 85-107.

Para citar esta página:
Martínez del Mármol G & Rizzo V. 2020. Macroprotodon brevis (Günther, 1862). In: Martínez, G., León, R., Jiménez-Robles, O., González De la Vega, J. P., Gabari, V., Rebollo, B., Sánchez-Tójar, A., Fernández-Cardenete, J. R., Gállego, J. (Eds.). Moroccoherps. Amphibians and Reptiles of Morocco.
Available from www.moroccoherps.com/en/ficha/Macroprotodon_brevis/ Version 11/12/2020.

To cite www.morocoherps.com en as a whole:
Martínez, G., León, R., Jiménez-Robles, O., González De la Vega, J.P., Gabari, V., Rebollo, B., Sánchez-Tójar, A., Fernández-Cardenete, J.R., Gállego, J. (Eds.). Moroccoherps. Amphibians and Reptiles of Morocco and Western Sahara. Available from www.moroccoherps.com