Pez de arena occidental
Scincus albifasciatus Boulenger, 1890
Por Pablo García Antón y Alberto Sánchez-Vialas
Actualizado: 14/06/2020
Taxonomía: Scincoidea | Scincidae | Scincus | Scincus albifasciatus
S. a. laterimaculatus
S. a. albifasciatus
1) Encuadre filogenético
Scincus albifasciatus pertenece a la familia Scincidae, la cual comprende uno de los grupos más diversos de Squamata con aproximadamente 1600 especies (Uetz et al., 2020). Esta diversidad se ve reflejada además en aspectos ecológicos y reproductivos (con formas ovovivíparas y vivíparas; en esta última modalidad destaca un grupo de especies de particular desarrollo [género Mabuya], al presentar una estructura llamada placentoma, de función similar al de la placenta) (Vitt & Caldwell, 2014). Esta familia, monofilética (ver Whiting et al., 2003 y Pyron et al., 2013), se encuentra bien representada en una gran variedad de ecosistemas, desde selvas tropicales hasta desiertos. Es en estos últimos ecosistemas donde se encuentra el género Scincus.
Scincus Laurenti, 1768, género tipo que le da nombre a la familia, representa el linaje hermano del clado formado por el género Scincopus Peters, 1864 y el parafilético género Eumeces Wiegmann, 1834 (Perea et al., 2011). El género Scincus se encuentra integrado actualmente por cuatro especies: Scincus albifasciatus Boulenger, 1890, Scincus hemprichii Wiegmann, 1837, Scincus mitranus Anderson, 1871, y Scincus scincus (Linnaeus, 1758); de las cuales solo dos ocupan territorios africanos: S. scincus, que se extiende desde Argelia central hasta Egipto y S. albifasciatus, que ocupa la porción más occidental de la distribución del género, desde Argelia occidental hasta las costas atlánticas de Marruecos, Sáhara Occidental, Mauritania y Senegal (Trape et al., 2012). Dos subespecies de S. albifasciatus han sido reconocidas tradicionalmente: S. a. albifasciatus Boulenger, 1890, extendida por gran parte del Sahara Occidental hasta las zonas costeras de El Aaiun y Tarfaya en su extremo septentrional y S. a laterimaculatus Werner, 1941 distribuida en los ergs de Mhamid, Iriki y en el Tafilalet. La validez de ambas subespecies (si son o no monofiléticas) no ha sido evaluada todavía. El único análisis molecular (basado en ADN mitocondrial) del que se dispone hasta la fecha y que incluye algunas muestras de ambas subespecies, no clarifican la situación taxonómica de éstas, debido a un bajo soporte estadístico en los respectivos nodos (ver Carranza et al., 2008). Un estudio más detallado con un muestreo más extenso de poblaciones pertenecientes a ambas subespecies sería necesario para esclarecer la validez del estatus subespecífico de ambas formas.
Carranza y colaboradores (2008) sugieren que el género Scincus desarrolló una diversificación relativamente rápida hace alrededor de 6 millones de años.
2) Descripción
Scincus albifasciatus destaca morfológicamente entre el resto de especies marroquíes por un conjunto de rasgos asociados a hábitos subterráneos.
De complexión general robusta y cilíndrica, su longitud hocico-cloaca (SVL) oscila alrededor de los 13 cm, aunque llega a alcanzar los 21 cm (Trape et al., 2012). Los juveniles recién nacidos miden en torno a 4 cm (Arnold y Leviton, 1977).
Cabeza poco diferenciada del cuerpo, relativamente cónica, comprimida dorsoventralmente y algo ensanchada en la parte posterior. La folidosis de la cabeza se caracteriza principalmente por la siguiente combinación de escamas: una escama rostral de gran tamaño (típica de reptiles con hábitos hipogeos / subterráneos), que se inserta entre las nasales; 6 supraoculares; parietales de tamaño más reducido que las interparietales, seguidas por 3-5 pares de escamas nucales; 7-9 supralabiales y 8 hileras de escamas contadas en sección transversal en la mitad de la región ventral, incluida la hilera que cubre la cresta latero-ventral a cada lado. Ojos de reducido tamaño, con pupila redondeada y córnea relativamente pequeña (diámetro horizontal de aproximadamente el 32-39% del diámetro total del ojo). Cavidad timpánica de reducido tamaño, cubierta por 2 escamas estrechamente conectadas, con sus bordes fuertemente aserrados-denticulados o más raramente cubierta por 1 sola escama grande. Ojo parietal claramente definido. Cuello poco diferenciado (Arnold y Leviton, 1977).
Tronco cilíndrico, robusto y relativamente alargado, recubierto de un escamado liso y brillante. Existen ligeras diferencias entre ambas subespecies en cuanto a número de escamas alrededor del cuerpo. Scincus a. albifasciatus presenta entre 24-26 hileras longitudinales alrededor del cuerpo en su parte central; las poblaciones costeras de Mauritania y Senegal mantienen 24 escamas alrededor de la mitad del cuerpo por regla general (Arnold y Leviton, 1977). En el caso de S. a. laterimaculatus el rango de número de filas de escamas en la porción central del cuerpo oscila entre 26-28 (rara vez 30) (Arnold y Leviton, 1977). Región anterior de los costados con marcadas hendiduras donde se sitúan las extremidades anteriores mientras se desplaza bajo el sustrato.
Extremidades cortas, robustas y pentadáctilas. Dígitos con escamas expandidas en sentido posterior y sobresalientes a modo de flecos. Este rasgo, similar al que presenta el género de lacértidos Acanthodactylus Fitzinfer, 1834 en los dedos de las patas traseras, facilita en gran medida la locomoción en los ambientes arenosos donde se encuentra asociado.
Cola gruesa, de sección relativamente circular y ligeramente comprimida lateralmente, mucho más corta que su longitud SVL (Schleich et al., 1996). En la región cloacal existen dos grandes placas anales (Trape et al., 2012). Esta especie carece de autotomía caudal, al igual que ocurre con el resto de representantes del género.
Poros preanales ausentes en ambos sexos. Dimorfismo sexual poco marcado: machos con tallas más grandes y cabezas más robustas (Schleich et al., 1996). Los machos presentan hemipenes bilobulados (Arnold y Leviton, 1977).
Las escamas de la región dorsal se encuentran ribeteadas por un color negro-parduzco, dando un aspecto frágil en su plano dorsal.
Tanto la base y parte central de los flancos como la parte ventral, son de tonos blanquecinos. La coloración dorsal de fondo es generalmente amarillenta o amarronada. Sobre los flancos destacan con mayor o menor intensidad una serie de barras transversales de tonalidades que varían de negro o marrón oscuro a tonalidades más claras (rosáceas-granate). Estas barras se encuentran ausentes en los estadios juveniles y se desarrollan de manera gradual comenzando por las partes delanteras del cuerpo (Arnold y Leviton, 1977).
Existen dos fenotipos de S. albifasciatus que han sido tratados como rasgos diagnósticos para diferenciar las subespecies mencionadas en Marruecos. Arnold y Levinton (1977) encuentran diferencias significativas entre ambos táxones en base a su patrón de coloración: S. a. albifasciatus está provisto de 6 o 7 barras verticales negras sobre los flancos, y barras transversales claras sobre el dorso coincidentes con la sección transversal donde se emplazan las barras laterales negras, mientras que en S. a laterimaculatus estas barras trasversales dorsales se encuentran ausentes y solamente presentan las manchas verticales negras de los flancos (5-7 barras). Adicionalmente, S. a laterimaculatus cuenta con una mancha transversal de gran tamaño a cada lado del cuello (Arnold y Leviton, 1977), generalmente ausente (o mucho más reducida) en S. a. albifasciatus.
Los juveniles muestran un patrón de coloración dorsal uniforme y de tonos pálidos (beige), sobre el que van apareciendo de manera gradual las diferentes marcas laterales (y dorsales en el caso de la subespecie nominal), que conforman el característico diseño de los adultos.
La forma aerodinámica del cuerpo que incluye un hocico espatulado con un claro soporte rostral óseo, una musculatura corporal potente, además de una amplia variedad de modificaciones tales como, válvulas nasales y cavidades timpánicas de reducido tamaño, son parte de las adaptaciones más notorias de esta especie a su modo de vida.
Las escamas del género Scincus, al igual que en otros taxones de hábitos psammófilos, presentan altos contenidos en β-queratina, el principal componente de las escamas en reptiles. Esta mayor densidad de queratina en las escamas puede dotar a S. albifasciatus con una mayor resistencia a la abrasión contra el roce de la arena (Staudt et al., 2012).
Un estudio reciente sobre el material cromosómico de Scincus a. laterimaculatus describe e ilustra los 16 pares de cromosomas que conforman el cariotipo de la especie, y cuya estructura es muy similar a la de su pariente oriental S. scincus (Kalboussi et al., 2012).
3) Ecología y hábitos
Se disponen de escasos datos acerca de la biología básica de esta especie, por lo que parte de la información expuesta a continuación procede de especies afines.
Scincus albifasciatus es una especie psammófila, principalmente diurna, salvo en las épocas calurosas, cuando sus hábitos pasan a ser crepusculares, o más ocasionalmente, nocturnos. Especie veloz, ágil, eminentemente cavadora que pasa la mayor parte del tiempo bajo tierra. Se desplaza a gran velocidad por los hábitats arenosos que ocupa. Se puede encontrar al cobijo de los arbustos y en general cerca de plantas con porte bajo.
Se trata de una especie ovípara. Los datos conocidos del período de ovoposición en el género Scincus proceden de observaciones realizadas en cautividad. No se disponen de datos sobre la reproducción de S. albifasciatus, pero es probable que sean similares a los publicados para otras especies. La puesta de huevos tiene lugar entre los meses de junio y julio (datos probablemente obtenidos de S. scincus; Scheich et al., 1996). Hartmann (1987) contabilizó un total de 6 huevos de cáscara blanda de 21-24×10-12 mm. Los machos muestran una marcada espermatogénesis prenupcial. Los apareamientos tienen lugar desde finales de mayo hasta principios de julio (datos probablemente obtenidos de S. scincus; Scheich et al., 1996).
Especie probablemente territorial durante el período de apareamiento, que se extiende desde finales de mayo hasta comienzos de julio cuando los machos se vuelven muy activos (Scheich et al., 1996).
El período de hibernación suele comenzar con el período de lluvias, que enfría y compacta la arena. El lugar de letargo corresponde a unos 20-30 cm de profundidad entre las raíces de la vegetación dunar. En primavera, los juveniles emergen antes que los adultos (Scheich et al., 1996).
Scincus albifasciatus presenta variación en la dieta en función de la temporada. En primavera se trata de un merodeador principalmente insectívoro que captura diversos invertebrados como escorpiones (Buthiscus bicalcaratus Birula, 1905), solífugos (Galeodes Olivier, 1791), larvas y pupas de insectos subterráneos de Scarabaeidae (e.g. Phyllognathus Eschscholtz, 1830, Pentodon Hope, 1837), Tenebrionidae (Pimelia Fabricius, 1775, Erodius Fabricius, 1775) y Carabidae (Scarites striatus Dejean, 1825). No obstante, en ciertas ocasiones puede llegar a alimentarse de vertebrados como pequeñas lagartijas (Acanthodactylus) (Scheich et al., 1996). Se ha observado que el alimento vegetal podría formar una parte importante de su dieta, el cual consiste en flores y vainas jóvenes de especies como Genista saharae Coss. & Durieu y Retama raetam Webb & Berthel.
Esta especie captura a sus presas entre las raíces de los arbustos y matas de porte bajo. Se trata de una especie que aparentemente percibe las vibraciones de sus presas en la arena al igual que ocurre con el resto de representantes del género (Scheich et al., 1996).
El gradiente térmico de actividad en esta especie oscila entre 37-42 ºC. Durante períodos de excesivo calor, se retira a las capas más profundas del suelo.
Scincus albifasciatus puede termorregular por tigmotermia y heliotermia. La tigmotermia, sistema de captación de calor a través de la conducción por contacto con superficies más radiantes, es usada como modo predominante de termorregulación durante las épocas más calurosas del año, en la cual el escíncido solo expone la cabeza en la superficie, dejando el resto del cuerpo bajo el sustrato (Scheich et al., 1996). En las épocas donde las temperaturas del ambiente son más bajas, existe un uso preferencial de la heliotermia, captando la radiación a través de la exposición directa al sol.
Trabajos recientes han estudiado diferentes aspectos sobre la locomoción de S. scincus (Baumgartner et al., 2008). Este género se desplaza mediante un movimiento denominado “buceo en arena”: una vez que se sumerge, recoge sus extremidades y pasa a realizar una armoniosa y potente ondulación lateral. Esta torsión corporal permite al escíncido alcanzar velocidades considerables bajo la arena.
Durante sus desplazamientos en la superficie arenosa deja una característica marca que varía en función de las condiciones del sustrato donde se desplace. La marca por regla general está compuesta por un carril central consecuencia del arrastre de la cola, acompañado por la presencia de huellas alternadas de dos en dos impresas por cada extremidad.
Scincus albifasciatus es principalmente un merodeador activo en las superficies de las dunas del desierto y sus perímetros, ocupando un nicho adaptativo único entre los escíncidos. Otros grupos, como Chalcides Laurenti, 1768 algunos miembros de Ophiomorus Dumeril y Bibron, 1839 y Typhlosaurus Wiegmann, 1834, también habitan ambientes desérticos arenosos, pero tienden a ser de cuerpo estilizado, crípticos, y pasan gran parte de su vida debajo de la superficie de la arena en lugar de sumergirse de manera intermitente (como Scincus).
Como potenciales depredadores de S. albifasciatus se encuentran los citados a continuación: reptiles como Varanus griseus (Daudin, 1803), Cerastes vipera (Linnaeus, 1758); aves como Corvus ruficollis (Lesson, 1830); o incluso mamíferos como Fennecus zerda Zimmermann, 1780 y Poecilictis libyca Hemprich and Ehrenberg, 1833, que los capturan durante sus salidas a la superficie (Schleich, 1996).
4) Distribución, hábitat y abundancia
Se trata de una especie endémica del Magreb, distribuida a lo largo de la mitad occidental del Sahara: Senegal, Mauritania, Níger, Mali, sur de Marruecos y noreste de Argelia (Bons & Geniez, 1996; Geniez et al., 2004).
Las subespecies de S. albifasciatus en Marruecos presentan una distribución alopátrica. La subespecie nominal es la más occidental y se distribuye por la costa Atlántica desde Senegal hasta el sur de Marruecos, adentrándose hacia el interior hasta Niger y Tassili (Argelia). Por otro lado, S. a. laterimaculatus ocupa los ergs desde el este de Marruecos (Mhamid, Iriki y Tafilalet) hacia la región de El-Meniaa (El-Goléa) en Argelia (Trape et al., 2012). Arnold y Levinton (1977) señalan la presencia de individuos con fenotipo intermedio entre ambas subespecies en el este de Mauritania (Chinguetti) y en el sureste de Marruecos (Taouz). Esto sugiere que un muestreo más exhaustivo dentro de un contexto filogenético, sería necesario para acabar de esclarecer si existen zonas de introgresión o flujo génico entre ambas subespecies o fenotipos.
En Marruecos esta discreta especie habita los bordes de los ergs con vegetación dispersa, dunas costeras y cordones dunares. Siempre se encuentra asociada a montículos arenosos, con cobertura parcial de vegetación.
Con respecto al rango altitudinal que ocupa, se encuentra desde el nivel del mar hasta los 900 m (Martínez del Mármol et al., 2019).
Conservación
Entre los factores de amenaza que afectan a esta especie, destacan la captura directa para el tráfico de especies promovido por el mercado que genera la terrariofilia (Schleich et al., 1996), como ocurre con otras de este mismo género (especialmente poblaciones de S. scincus extirpadas de su hábitat en Egipto; observación personal de los autores). Además, los habitantes de las regiones de Merzouga, Erfoud y Mahmid colectan ejemplares que emplean como remedios tradicionales en medicina o de venta para turistas (Geniez et al., 2004). Tanto esta especie como S. scincus se consume como alimento básico y fuente de proteínas por parte de los nómadas del desierto (Schleich et al., 1996). Actualmente se encuentra catalogado por la UICN como “preocupación menor” (LC) (Geniez et al., 2004).
Desde la antigüedad, tanto los ejemplares del género Scincus como sus heces, han sido apreciados y usados como una poderosa medicina para combatir dolencias y también como afrodisíaco. Fueron importados en grandes cantidades a Europa a través de El Cairo (Egipto) y formaban parte de los productos básicos de las farmacias hasta el siglo pasado. Su efecto curativo se atribuía a la creencia de que las especies de Scincus se alimentaban principalmente de plantas aromáticas y medicinales como el ajenjo (Artemisia L. hg) (Schleich et al., 1996).
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Para citar esta página:
García Antón P y Sánchez-Vialas A. 2020. Scincus albifasciatus Boulenger 1890. En: Martínez, G., León, R., Jiménez-Robles, O., González De la Vega, J. P., Gabari, V., Rebollo, B., Sánchez-Tójar, A., Fernández-Cardenete, J. R., Gállego, J. (Eds.). Moroccoherps. Amphibians and Reptiles of Morocco and Western Sahara. Available from www.moroccoherps.com/ficha/Scincus_albifasciatus/. Versión 14/06/2020.
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Martínez, G., León, R., Jiménez-Robles, O., González De la Vega, J.P., Gabari, V., Rebollo, B., Sánchez-Tójar, A., Fernández-Cardenete, J.R., Gállego, J. (Eds.). Moroccoherps. Amphibians and Reptiles of Morocco and Western Sahara. Available from www.moroccoherps.com